Температурный режим и терморегуляция

1. Значение температуры тела

Рептилии – экзотермные животные, температура их тела поддерживается за счёт факторов внешней среды и они не имеют более или менее значимого эндогенного термостатирующего механизма. Однако при этом оказывается, что рептилии могут удерживать температуру своего тела на сравнительно постоянном и высоком уровне.

Давно известно о влиянии температуры на поведение рептилий. Если температуры недостаточно высоки, они греются на солнце, используя как хорошо прогреваемые предметы (камни и т.п.), так и всевозможные специальные позы: змеи, например, "расплющиваются", значительно увеличивая этим нагреваемую поверхность, и располагают тело перпендикулярно солнечным лучам, что увеличивает эффективность нагрева. При высоких температурах пресмыкающиеся используют большой арсенал поведенческих реакций для того, чтобы избежать перегрева. Различные формы активности пресмыкающихся протекают в различных температурных диапазонах. Даже успех охоты за добычей в значительной степени зависит от уровня температуры тела.

Известно также о связи температуры тела с морфологическим строением покровов.

Влияет температура и на различные физиологические отправления организма: скорость роста и развития, линьку, переваривание корма, которые успешно протекают лишь в определённых температурных условиях. Кроме того, огромное значение имеет температура в процессах ово- и сперматогенеза, а также при протекании беременности и инкубации яиц.

Географическое распространение рептилий в значительной степени зависит от климатических условий и, в частности, от температурных факторов.

Эти и многие другие обстоятельства дают возможность считать температуру одним из важнейших, а может быть и первостепенным по важности фактором, влияющим на все стороны жизнедеятельности рептилий.

2. Термофизиологические показатели у рептилий

2.1. Добровольные и предпочитаемые температуры тела

Говоря о термофизиологических характеристиках рептилий, необходимо прежде всего определить такое важное понятие, как "активное состояние". Активное состояние – состояние противоположное ночному покою. В течение активности рептилии заняты регулированием температуры тела, добыванием воды и пищи, социальными контактами, размножением, либо просто отдыхают. В течение одного суточного цикла можно выделить обычно период активного состояния и период ночного покоя. Правда, иногда этот цикл завершается значительно быстрее суток и тогда мы говорим о полициклической активности.

Заунгузские Каракумы. Сетчатая ящурка (Eremias grammica) отыскала гусеницу

Теперь можно перейти непосредственно к термфизиологическим характеристикам рептилий.

Добровольные температуры тела – температуры тела, при которых рептилии встречаются в активном состоянии. Следует отметить, что в течение суток есть ряд периодов, которые нельзя отнести к активному состоянию, в то время как двигательная активность у рептилий имеет место. Это "переходные" периоды, когда пресмыкающиеся нагреваются от низкой ночной температуры до температуры активного состояния, или когда они остывают вечером перед уходом в убежища.

Предпочитаемые температуры тела – диапазон температур тела, в котором рептилии, имея широкий выбор температурных условий, проводят наиболее длительное время (исключая периоды вынужденного покидания этой температурной зоны при добывании пищи, коммуникациях и других формах поведения, обусловленных экзо- и эндогенными факторами). В этом диапазоне у рептилий наименее интенсивно функционируют специальные поведенческие и физиологические механизмы нагревания и охлаждения, успешно и в оптимальном режиме совершается обмен веществ, переваривание корма и т.п. Диапазон добровольных температур может иметь ширину от 30° C (10-40°C), например, у гекконов Gehyra, до 6-10°C у таких ящериц как ушастые и песчаные круглоголовки и сетчатые ящурки. Диапазон предпочитаемых температур тела у рептилий неширок, видоспецифичен, не зависит от области распространения и сезона. Однако, внутри этого узкого диапазона можно наблюдать некоторые различия. Так, сытые змеи предпочитают более высокие температуры, чем голодные и эти температуры тем выше, чем больше съедено корма. Крoме того у живородящей ящерицы показано, что в разное время сезона предпочитаемая температура меняется в среднем от 27.3 до 32.4° C. Предпочитаемые температуры могут иметь значения примерно от 28-32°C у некоторых змей (Natrix maura, Acanthophis antarcticus и др. австралийские Elapidae) и ящериц (Heteronotia binoei, сцинковый геккон, живородящая ящерица и др.) до 38-42°C (пустынная игуана, практически все Agamidae, Iguanidae, Teiidae).

Таким образом, необходимо сделать важный вывод: все рептилии, даже те, которые встречаются на поверхности при достаточно низких температурах, ежедневно в течение более или менее длительного времени греются, удерживая температуру тела на достаточно высоком уровне.

Продолжительность периода времени с добровольными температурами в течение суток, года и отдельных сезонов играет важную роль в экологии рептилий, определяя возможность для данного вида добыть необходимое количество пищи и воды, реализовать спаривание и т.п. Период с предпочитаемыми температурами тела определяет возможность нормально переваривать корм, ассимилировать полученные питательнее вещества, полинять, осуществить гаметогенез и беременность.

Адаптации к аридным (жарким и засушливым) условиям чаще всего требуют расширения диапазона добровольных температур. Ширина его явно имеет адаптивное значение. При сравнении этой величины у двух ящериц рода Tropedirus оказалось, что у T. albemarlensis, обитающей в климате с большим числом облачных дней, этот диапазон шире, чем у Т. peruvianus, условия обитания которой значительно более стабильны. То же отмечено и для ящериц рода Acanthodactylus. Расширение диапазона добровольных температур также наблюдается у пресмыкающихся высокогорий и высоких широт.

2.2. Температурная выносливость

В природных условиях рептилии значительно чаще сталкиваются с опасно высокими температурами, чем с опасно низкими, поскольку активность большей части видов лежит в непосредственной близости от этого температурного уровня.

Критический максимум температуры тела – уровень температуры тела, при котором наступает резкое расстройство координации движений, судороги. Изменения, происходящие в это время в организме часто бывают необратимыми и ведут к гибели животных. В естественных условиях достижение температурой тела критического максимума – редкое явление. Критический максимум является объективным видоспецифичным показателем. Может показаться логичным, что у аридных дневных видов ящериц критический максимум всегда высокий: у пустынной игуаны – 47.5°C, у Uta stansburiana – 48.4°C, у ушастых и песчаных круглоголовок 48-50°C, у ночных видов он заметно ниже: y Xantusia vigilis – 40-44°C, у сцинкового геккона – 41-43°C. Однако, сетчатая ящурка, обитающая совместно с ушастыми и песчаными круглоголовками и встречающаяся, практически, в одно с ними время суток, имеет критический максимум всего 44°C, т.е. сходный со сцинковым гекконом! Серый геккон, который даже самое жаркое время суток проводит на стволах саксаула или песчаной акации при высоких температурах среды имеет критический максимум такой же как и у сцинкового геккона, который не сталкивается с высокими температурами. Также мало критический максимум связан с предпочитаемыми температурами. При одинаковом критическом максимуме отмечены разные предпочитаемые температуры у сцинкового (27.5-33.0°C) и серого (36-40°C) гекконов. При одинаковом критическом максимуме песчаные и ушастые круглоголовки имеют разные предпочитаемые температуры (соответственно 40-43°C и 37-42° C). Вместе с тем, при сходных предпочитаемых температурах у сетчатой ящурки (36-41°C) и ушастой круглоголовки (37-42°C), их критические максимумы различны. Очевидно, критический максимум в меньшей степени зависит от условий обитания и в большей – от систематического положения группы. Так, наиболее высокие критические максимумы из ящериц у агамид и игуанид, а наиболее низкие – у сцинцид и гекконид. У змей температурная выносливость обычно ниже, чем у большинства ящериц. Так, для Coluber constrictor и Masticophis flagellum критический максимум составляет 42.4°C, для Arizona elegans 41.8°C, для Crotalus cerastes 41.6°C.

Не исключено, однако, что в ряде случаев величина критического максимума может несколько изменяться при адаптациях к различным условиям. Так, на трёх видах анолисов показано, что температурная выносливость у них уменьшается с повышением высоты обитания популяции ящериц.

Температурная выносливость утром и вечером ниже, чем в середине дня, что может иметь некоторое адаптивное значение. Это показано на черепахах Chrysemys picta, а также на песчаной круглоголовке.

Критический минимум для большинства ящериц и змей составляет 2-4°. Однако величина его у некоторых низкоширотных видов может оказаться довольно высокой. Так для Anolis carolinensis она в определённых условиях акклимации может быть 15.5-16.5°C.

Следует отметить, что у рептилий критическая температурная выносливость связана также с температурой акклимации, т.е. той температурой, при которой содержали животное до опыта.